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進化是在群体中發生的。不用數學理論把群体中的現象与個体中的現象聯系起來，對這一問題就不會有清楚的認識。 休厄爾·賴特 20世紀以爆炸性的气勢開始了。差不多2000年來，基督教一直是創造性活動的主要源泉；18世紀開始，又加上了對自然界進行觀察作為補充，接著出現了化學、物理學、遺傳學。一种能放射出几种人們未認識的射線的新元素——鐳被發現了；而且還發現原子是由更小的粒子构成的；甚至能量本身也是由粒子构成的；光還可以轉彎。1839年，有人發現一切生物都是由細胞构成的，這些細胞又是由另一些細胞產生的，這樣一直可以追溯到50億年以前。到1900年，當三位植物學家發現了孟德爾1866年撰寫的兩篇文章的時候，細胞怎樣以自己為模板產生子細胞的問題已得到澄清。 關于遺傳，照一般的常識，父母雙方如果有相反的性狀，例如，一個黑、一個白，或一個高、一個矮，那么，后代將介于二者之間。這叫做融合遺傳。可是，圣托馬斯奧古斯丁會摩拉維亞派的一個名叫格雷戈爾·孟德爾的修道士卻證明這种所謂“常識”是錯誤的，至少對豌豆來說不是那么回事。 1822年，即拿破侖死后第二年，孟德爾生于當時奧地利的布呂恩城，即現在捷克的布爾諾。拿破侖戰爭期間，那里能听到奧斯特利茨戰場的炮聲。他幼年名叫約翰·孟德爾。布呂恩离布拉格不遠，而蘭茨泰納后來就是在布拉格發現了人類的A、B、O血型。孟德爾在維也納大學打下了良好的數學与物理學基礎。不過，他和達爾文一樣在學業上很不走運，甚至想弄到一張教書的證書也沒有成功。然而孟德爾是個精明、細心的栽培學家，他從自己的豌豆實驗中得出了非凡的結果。他把收獲的豌豆（他把這些豌豆稱為他的“孩子”）一一分類、分頭計數。他還一反當時的風尚，仍堅持查閱文獻，并冒著危險購買達爾文寫的書，因為這些書全屬禁書之列。 孟德爾挑選有明顯差异的豌豆植株進行雜交，例如把長得高的同長得矮的雜交，把豆粒圓的同皺的雜交，把結白豌豆的植株同結灰褐色豌豆的植株雜交，把沿碗豆藤從下到上開花的植株同只是頂端開花的植株雜交。這些實驗值得大書特書——首先是因為孟德爾有才智，能設計出這种實驗；其次是他有技術把實驗地加以隔离，防止飛來的其他花粉偶然授粉；第三是他能認識到，后代表現出的性狀間的比例雖然簡單，但它必然反映著某种根本的結构特征。他的結論是，在胚珠或花粉中必定含有某种在雜交后代中仍然獨立存在的東西（實際上這就是后來遺傳學家們所說的基因），所以，要么表現父本的性狀，要么表現母本的性狀，但不是兩者的融合。再下一代，父本和母本的性狀會同時再度出現，而且保持一定的比例。在表1中，表現為某一具体性狀的基因用黑体字表示。孟德爾指出，“每次實驗都沒有觀察到過渡形態”，而且顯性（這個例子中）高為顯性）与隱性（低為隱性）形態出現的比例為3：1。再者，“雜种的后代，代代都發生分离，比例為2（雜）：1（穩定類型）：1（穩足類型）……設A表示兩個穩定類型之一，比如顯住；a表示另一穩定類型，即隱性； Aa表示結合了兩者的雜种。兩個相對性狀的雜种的諸后代中的分寓可用公式A＋2Aa＋a表示。” 表 1孟德爾的分离規律 親 本 高-高X 矮- 矮 （個体中的基因都是成對的） 雜交一代 高- 矮X 高- 矮 （全部是雜种，外形一樣，都表現為高稈） 雜交二代 高-高 高- 矮 高- 矮 矮- 矮 （三种類型的比例為1：2：1。前兩种類型表現為高稈，不過第二類型為雜种。第三類植株未繼承高稈基因，表現為矮稈） 后來，孟德爾又進行了一組實驗。他就每一親本選擇兩個性狀進行雜交，看看高株与圓粒的性狀是結合在一起呢，還是互不相干獨自地分离。結果證明兩個性狀的遺傳是分開的，各自獨立的。他也算是碰上了好運气，因為豌豆恰好有7對染色休，而孟德爾挑選的7對性狀又碰巧分別在這7對染色体上。當然，他本人 并不知道，因為當時染色体還沒有被發現。 后來他又研究了三對相對性狀的豌豆雜交的結果。在每种情況下，性狀的各种可能的組合，他在后代中都發現了。每兩對相對性狀將以9：3：3：1的比例出現。他由此推測出，各种類型的种子出現的頻率是相等的，又由于其中一些性狀是顯性，另一些是隱性，所以產生的后代表現為一种奇特但又可以預測的比例。也許，我們利用由龐尼特設計的棋盤式圖（表2），對性狀的各种可能的組合和比例就更容易理解了。 人們常把孟德爾的發現歸納為兩條定律：（1）分离律：基因不融合，而是各自分開；如果雙親都是雜种，后代以3顯性：1隱性的比例分离；（2）自由組合律：每對基因自由組合或分离，而不受其他基因的影響。 表2高（T）-矮（D）、圓（R）－皺（W）第一代奈种產生的配子（种子）類型 花粉類型 TR TW DR DW 胚 珠 類 型 TR TR TW DR DW TR TR TR TR TW TR TW DR DW TW TW TW TW DR TR TW DR DW DR DR DR DR DW TR TW DR DW DW DW DW DW （這16种可能的后代類型，從外形上可歸納為高圓、高皺、低圓、低皺4類，比例為9：3：3：1。） 可惜孟德爾未能看到他這業余愛好產生的深遠影響。1865年，在布呂恩自然科學研究會上，与會者安靜地、有禮貌地听完他宣讀的論文，但听眾沒弄明白他講些什么。印成的文稿，定名為《植物雜交實驗》，被轉發到約一百二十所大學和科研机构，但這些院校和研究中心沒有一個植物學豪給孟德爾复信，甚至沒有一個人表示看過孟德爾的文章。他當時的寂寞可想而知。 孟德爾确實与慕尼黑一位頗受尊崇看植物學教授卡爾·內格利通過信，可是內格利并沒有給他以鼓勵，只是在一封以長者自居的复信中勸告孟德爾不要用豌豆做實驗，而改用自己十分偏愛的山柳菊。但事實上，豌豆是雜交實驗最理想的材料，而山柳菊恰好很不适宜，因為它結的种子通常純粹源于母本，或是沒有經過減數分裂，或是沒有受精。要是孟德爾遵從了他的意見，改用山柳菊做實驗，得出的結果必然會使他怀疑自己先前的工作。1884年，布呂恩全城為孟德爾之死致哀，但其它地方卻很少有人留心孟德爾的去世。萊奧什·雅那切克親自在孟德爾的葬禮上奏琴。不久以后，修道院的新院長把孟德爾沒有發表的文章統統付之一炬。因為孟德爾平生只發表過一次文章，而且是在一個名气不大的刊物上，又因為這文章標新立异，不落窠臼，同時也因為當時的科學家們不懂數學，更加之孟德爾是個修道士，而修道士是不能算作科學家的——于是，他的著作就只好默默無聞，一直被埋沒到1900年。 1900年剛剛發現孟德爾的文章，科學界立即提出孟德爾的定律可不可靠的問題。如果可靠，那么，這些定律的适用范圍有多大？摩爾根起初很相信這些定律，因為它們是建立在堅實的實驗基礎上的。1903年，他在《進化与适應》一書中寫道，“近年的研究結果說明，孟德爾的實驗結果意義重大，适用范圍廣泛……孟德爾對他的結果所作的理論闡述簡單明了、他無疑找到了正确的解釋。” 但后來，許多問題使摩爾根越來越怀疑孟德爾的理論，他怀疑雜种身上的基因是不是獨立存在，是不是自由組合。他之所以對孟德爾的學說變得不滿，原因之一是他為了證實孟德爾定律而親自做了實驗。比如，他用白腹黃側的家鼠与野生型雜交，得到的結果五花八門，這表明生殖細胞帶有其他顏色的基因。 因為他自己不能證實孟德爾的發現，到1909年他已十分堅信孟德爾得到的榮譽超過了實際的貢獻。那年，在美國育种協會（這是最先明确表示承認孟德爾定律正确的團体）的一次著名會議上、他發起了一場近乎尖刻的攻擊，使与會者大感意外。他的矛頭如果不是對准孟德爾本人，至少也是針對那些全心全意接受孟德爾的觀點的人的。 “當今，在解釋孟德爾學說的過程中，一些事實很快被轉換成‘因子’。如果一個因子不能解釋事實，那就找來兩個因子；如果兩個仍然不夠，就造出三個因子來。為了解釋實驗結果，有時得乞靈于這种超級戲法。要是我們過分輕信，就會受到蒙騙，覺得實驗結果得到了圓滿解釋；殊不知人們想出這些解釋，其目的只不過是為了解釋實驗結果。我們從事實倒退到‘因子’，然后叫一聲‘變’，又由這臆造出來的因子來解釋事實。……首先，認為配子中的遺傳因子是獨立存在的，這樣一种設想純粹是一种先成論的觀點。……遵從漸成論雖然費勁，但我相信它卻有一大优點：它為進一步實驗和再實驗敞開了大門。科學的發展常常是以這种方式進行的。……這儿有一個非常重要的問題：卵子不需要含有成体的‘性狀’，精子也不需要。卵子和精子都含有某种特殊的物質，在發育過程中將會以某种人們尚未認識的方法產生出成体的性狀。” 1904年至1910年間，摩爾根逐漸形成了他自己的用以解釋雜种行為的“交替顯性”理論。 “我認為，關于兩個相對性狀的條件，我們不妨設想為相對穩定性狀的結果……在同樣一個個体中，顯性性狀可能出現，隱性性狀也可能出現。例如，深褐色家鼠和黑色家鼠雜交會得出孟德爾式的結果，但我有一些家鼠后代軀体前面是黑色，后面是深褐色。又如，黑眼和粉紅眼是孟德爾相對性狀，然而我有三只家鼠，它們的眼睛全都是一只黑的。另一只粉紅的。我推想，局部的條作決定著這些雜合体有時表現出顯性性狀，有時表現出隱性性狀，而且我能拿出證据證明這樣的實驗結果不是單位性狀（基因）的分离。” 雖然孟德爾的理論對摩爾根正失去原有的魅力，但与此同時，突變論卻越來越使他感到滿意。1900年摩爾根到過歐洲，特別訪問了荷蘭的希爾弗瑟姆。植物學家雨果·德弗里斯就是在這個城市偶然發現了孟德爾的論文。他在1886年發現自己住宅近旁長著一些月見草。它們具有一個突出的特點：可以產生能純一傳代的新類型。德弗里斯稱之為“突變”。他后來從總共5 個植株中獲得了約800個突變体，分為7种類型。德弗里斯想：既然月見草能夠突然產生新類型，甚至新物种，這或許就是產生新物种的普遍方式的明顯例子。 德弗里斯把突變解釋為某种特殊物質單位的變异，到1915年，這种物質單位被認為是一种有机化學分子，至少摩爾根是這樣看的。他說，“很難拒不接受這個誘人的設想：基因之所以穩定不變是因為它代表著一個有机化學統一体。” 顯而易見，如果經常發生的大量的突變能夠自發產生新的种族或物种，那么，生物界的多樣性就不需要其他理論來解釋了。但是，在那個時代，至少有三种理論在廣為傳播。最古老的理論是神創論，說一切物种都是上帝在公元前4004年用6天時間造出來的。這一理論當時已受到達爾文支持者的猛烈抨擊。 達爾文的進化論体現在他1859年發表的《物种起源》一書中。這本書第一版印刷1250冊，在出版的當天就被搶購一空。他在書中寫道：“我看到一切生物不是特別的創造物，而是遠在寒武系第一層尚未沉積下來以前就生活著的某些少數生物的直系后代……” 下面是《物种起源》中一段精彩的描述。 “思索一下一個樹木交錯的岸，在它上面有許多种類的無數植物覆蓋著，鳥類在灌木叢里歌唱，各种不同的昆虫飛來飛去，蚯蚓在潮濕的泥土里爬過，并且默想一下這些构造精巧的類型，彼此是這樣地相异，并以這樣复雜的方式彼此相互依存，而它們都是由于在我們周圍發生作用的法則產生出來的，這樣的思索和默想是很有趣的。這些法則，就最廣泛的意義來說，就是伴隨著‘生殖’的‘生長’；几乎包含在生殖以內的‘遺傳’；由于生活條件之間接的和直接的作用以及由于使用和不使用的”變异性’：足以導致‘生存斗爭’、因而導致‘自然選擇’、并且引起‘性狀分歧’和較少改進的類型‘絕滅’的那樣程度的高度增加率。這樣，從自然的戰爭里，從饑荒和死亡里，我們能夠体會到的最可贊美的對象，即高級動物的產生，便直接隨之而至。認為生物及其若干能力原來是由‘造物主’吹入到少數類型或一個類型中去的，并且認為在這個行星按照引力的既定法則繼續運行的時候，最美麗的和最奇异的無限類型從如此簡單的開始，過去曾經發生了而且現今還在發生著，這种觀點是极其壯麗的。” 達爾文發現生物界的進化，是在1831年至1836年他隨“比格爾”號輪船環游世界的五年中發生的。這次航行使他收集到大量植物、動物和化石標本。不過，認識到進化這种現象是一回事，要解釋進化如何發生卻完全是另一回事。只是在讀了托馬斯·馬爾薩斯的《人口論》之后，達爾文才得到了部分的解釋。他說：“這是馬爾薩斯的學說，以數倍的力量在整個的動物界和植物界的應用；因為在這种情形下，既不能人為地來增加食物，也沒有謹慎的方法以限制婚姻。”一旦產生的后代在數量上超過了限度，唯有最能适應環境的個体才能在這場不可避免的爭奪食物的斗爭中生存下去。 不過，達爾文又遇到了另一個難題：他知道，長頸鹿由于頸較長而能獲得更多的食物，所以也更适于生存，但他弄不明白，生下的小長頸鹿何以有比父母更長的脖頸，有了更長的脖頸又如何能在种族中代代相傳。達爾文是相信融合遺傳的，但融合遺傳的結果，后代表現的性狀理應在雙親之間。那么，這种動物的頸怎會越變越長呢？ 為了回答這一問題，達爾文無可奈何地接受了第三种理論的部分觀點，即拉馬克的“獲得性遺傳說”。1809年，讓.巴蒂斯特·拉馬克就提出，父母后天形成的具体技能、習慣和驅体結构可以傳遞給子女。雖然達爾文說，“老天爺不容我相信拉馬克的‘進步的趨勢’、‘動物的慢性意志產生适應’等等邪說异端!”但他事實上已經接受了拉馬克的意見。他的日記里曾有記載，一位叫弗萊明·詹金的工程師指出，從數學理論上看，融合遺傳与自然選擇的緩慢進程是水上不相容的，因為，按融合遺傳的理論，每經過一個世代，遺傳的差异就減掉一半。達爾文沒有其它辦法解釋長頸鹿為何長頸，只好認定長頸鹿把脖頸伸長了，并將這一特點傳給了后代。 以上這些就是當時世界上到處都在辯論的問題。在霍普金斯大學、布林莫爾學院、哥倫比亞大學和伍茲霍爾，摩爾根都是進化論的擁護者。一天，吃過晚飯后，在一個夏季實驗室里，摩爾根從前的老師布魯克斯就遺傳問題議論開了。威爾遜提高嗓門說：“布魯克斯，我弄不清你講這些理論的邏輯關系。” 布魯克斯霍地站了起來，把嚼爛了的煙草沫，噴到走廊的欄杆上。他回敬道：“威爾遜，我料你也弄不清，你要想出個名堂，夠你費好久的腦筋呢！’ 不過，据摩爾根和威爾遜看來，布魯克斯的思想近乎浪漫，這可不是解決進化論問題的辦法。解決有關進化論的問題，必須通過實驗，這是摩爾根決定采用的方法。他信奉赫胥黎、洛布和歐洲經驗主義理論家的机械主義哲學。1903年，朱爾斯·龐加萊對机械主義作過有力的闡述，他說：“實驗是真理的唯一泉源，只有實驗能使我們學得新的東西，只有實驗才能使我們深信不疑。” 摩爾根認定可以通過實驗研究卵如何發育成生物成体。同時他又認為，為了駁倒拉馬克的獲得性遺傳說和達爾文的目然選擇說（不久后他又在思考如何否定孟德爾的學說了），也必須通過實驗進行研究。他寫了五本關于進化的書，在第一本書《進化与适應》里，他對自己在這一時期的哲學觀點有過細致但略嫌紊亂的表述。這本書發表于1903年，扉頁上寫著“獻給威廉·基思·布魯克斯教授，以表敬佩之忱。”摩爾根寫的書只有三本是題獻給別人的，另外兩本，一本獻給他母親，一本獻給威爾遜。在《進化与适應》的第463頁上，他提到了布魯克斯，稍微帶點否定的意思。在這本總共470頁的著作中，大部分表現出他對布魯克斯最津津樂道的達爾文進化論的厭惡。 《進化与适應》一書主要是評述達爾文進化論所舉的例證，不過，其中也討論了拉馬克、德弗里斯和孟德爾的理論。該書的結論是：達爾文和拉馬克是錯誤的，德弗里斯和孟德爾是正确的。例如，摩爾根不同意達爾文所講的生存競爭。他說：“當食物消耗殆盡時，還有几百万細菌生存著，于是它們一道進入保護性的休眠狀態。”剛剛拜訪了德弗里斯回來，他就宣稱：“我認為，我們開始從新的角度來觀察進化過程的時候已經到來。大自然創造新物种是突發性的。在這些新物种中，有一些能夠找到它們得以繼續生存的地方......有些新類型可能很适應某些地域，就在那里興旺發達起來；有些只能勉強存活下去，因為它們找不到最适合它們的地方，又不能充分适應目前的生活條件；還有一些根本找不到可以發育的地方，甚至沒法開始發育。從這個觀點看問題，進化的過程會顯得溫和些，不像我們想象的只有消滅了一切對手才能成為成功者。進化過程似乎并不是一定要消滅大量生物，因為不大适應的生物連開始發育也還未能做到。進化并不是一場誰都以消滅一切异己為己任的大混戰，而主要表現為創造出新類型來填補自然界中空著的空間或生物密度不大的空間。” 在以后三十年左右時間內，摩爾根漸漸接受了進化論和自然選擇，但他數學基礎差仍然是個問題，他一生中雖然最終也承認了霍爾丹、費希爾、賴特等人在數學方面的貢獻，但他仍然堅持對進化論的研究必須用實驗方法。 另一個問題是，他像大多數人一樣、覺得很難承認小小的偶然事件可以造成巨大的發展，尤其是當他不能看見發展的各個階段的時候。他之所以轉變了看法，部分原因是受了他在哥倫比亞大學的學生們（不久后成了他的同事們）的影響。他們不斷地為達爾文辯護。拿H.J．馬勒的話來說,“達爾文的自然選擇理論無疑是各個時代中最革命的理論。”“達爾文對生物進化的各种證据所作的精彩歸納……至今仍是人類思想史上無人超越的智慧的丰碑。”摩爾根從來就是更信服具体的證据，而不折服于什么智慧的丰碑。因此，對于他，這一問題很可能是到1922年6月22日參觀牛津大學時才解決的。朱利安.赫胥黎安排動物學系拿出几种昆虫的有代表性的表示适應色的標本，其中包括波爾頓收集的那套漂亮的關于昆虫擬態的蝴蝶標本。這些標本除自然選擇外別無其它解釋。赫胥黎這樣敘述摩爾根的反應：“我回去請他吃午飯時，拉也拉不動他。‘真想不到！我原來的确不知道世界上還有這种現象！’”几年以后，赫胥黎對美國哲學會這樣回憶了當時的情景，他總結說：我榮幸地認為，就是在這個時刻，他轉變了，相信生物的适應性變化，相信自然選擇的結果形成生物的适應性。” 摩爾根寫的關于進化論的書一本不同一本，這表示他雖不心甘情愿，但畢竟逐漸按達爾文的思想方法接受了進化論。不過，即使在他就進化問題寫的最后一本著作中，他雖然承認了達爾文進化論的主要論點（但不像有些博物學家那樣急于應用））但仍然有許多保留。他寫道： 自然選擇理論似乎認為，通過在群体中選擇性狀更趨特別的個体，下一代就會朝著這一方向前進。現在大家已經知道，這种看法是站不住腳的。無論是引起一部分初始變异的遺傳因子，還是環境因子，它們都不能推動這种進步。沒有這种基本條件，則自然選擇是無力產生進化的。反之，如果產生了變异（這是由于遺傳因子超越了原來的界限，即發生了突變），那么，這些變异就為自然選擇提供了向前演化的物質基礎。這并不意味著自然選擇本身是出現新類型的原因，這些新類型中 有的具有生存的价值，只是由于消滅了不太适應的類型而給适應的類型留出了生存空間。假如歷史上出現過的一切新的突變類型都生存下來并留下后代，那么，我們今天就會看到地球上生活著現今實際存在的一切种類的動、植物和無數其他類型。這樣考慮問題，我們就不難看出，即使沒有自然選擇，進化同樣可以發生。（載《進化之科學原理》，第130-131頁）對于摩爾根之皈依進化論，至少赫胥黎是感到滿意的。他十分高興地把自己1942年出版的《進化:現代合成》獻給了“T.H.摩爾根——對生物學的發展有多方面貢獻的科學家”。 摩爾根既是遺傳學家，又是胚胎學家。對此，他在20世紀最初几年就有清楚的認識。后來，他在《進化之科學原理》一書中重申，要證明生物進化，必須通過胚胎學而不是古生物學研究。摩爾根的成就，以作為一個胚胎學家開始，也以一名胚胎學家結束——至少這是他自己的見解。离開了布林莫爾學院，來到哥倫比亞大學，他繼續胚胎學問題的實驗。這一段工作，有很多總結在1907年出版的《實驗動物學》一書中。其基本內容是： 他報道了通過加氨、加前列腺液，加鹽刺激海星精子的實驗；他報道了海膽种間雜交的實驗結果，證明雜种的存活受季節和水溫的影響。他一如既往，熱衷于證明漸成說，所以盡量貶低人們認為的細胞核及其染色体的主導作用。他說：“大多數胚胎學家似乎傾向于把什么效果完全歸因于細胞核，相信細胞核控制著原生質內的一切變化。我本人則相反，我傾向于認為，‘這种影響的根源在于細胞核’之類的見解還不是定論，這种影響也可能來源于和精子結合在一起与卵細胞結合的原生質。”他引證德里施的研究結果：胚胎的卵裂及其速度以及胚胎的早期發育都表現出卵子的特征，而与使用的精子的种類無關。這些事實使摩爾根出疑問：“假若細胞核中的染色質是影響一切的，為何遲遲不出現父本的特征？”他奮力擺脫染色体的影響，甚至說：“精子表面上看起來似乎只是染色質，但也許還有看不見的細胞質存在。” 孟德爾在is70年9月27日致卡爾·內格利教授的信中就已提出，性別決定也許會證明是一种遺傳与分离的現象。但是，像孟德爾另一些觀點的遭遇一樣，他這种見解或是無人理解，或是根本就被忽略了。甚至在1900年重新發現他的論文時，這种聯系仍然不清楚。就像摩爾根當初提的問題一樣：“性別怎會是由基因決定的？誰起主導作用？雄性還是雌性？” 但是，生物學家，特別是細胞學家，避開了這一問題的复雜方面。他們開始琢磨，性別會不會是由染色体以某种方式決定的，因為染色体全都是成對的，而且同對的兩條染色体完全一樣，只是某一性別的生物有一對染色体不一樣，這兩條奇特的染色体叫X和Y。許多人（例如威爾遜）覺得這兩條染色体可能就是決定生物的性別的。 但有些事實卻似乎否定了上述的設想。牡蠣隨天气變化而改變其性別，家蚕能根据外界環境條件而改變后代中雌雄的比例。蚯蚓任何時候都是雌雄同体，各种雌雄嵌合体也都既是雌虫，又是雄虫。在英格蘭的研究表明，雌蛾和雌鳥是异配子性，也就是說，它們有一條X染色体和一條Y染色体，而不是一對X染色体。但美國的研究（主要以昆虫為研究對象）卻表明雄性是异配子性，即XY。使這一問題進一步复雜化而更加今人不解的是。有一种同翅類昆虫，它們分為英國類型和美國類型，英國類型的未受精卵產生雄性后代，美國類型的未受精卵卻產生雌性后代。 當科學界證明了存在天然的或人工的孤雌生殖后，認為精子攜帶X或Y染色体從而決定性別這個簡單概念就更加難以使人接受了。既然洛布的實驗中根本沒有精子參与就產生了雄蛙和雌蛙，那么，性別怎能說是由精子決定的呢？ 摩爾根對性決定的机理產生了濃厚的興趣。1903年，他著文評述了當時流行的各种理論，1906年開始搞一個七年研究計划。研究一种特別偏好葡萄的昆虫根瘤蚜是怎樣得以孤雌生殖出雄蚜和雌蚜的。到1910年，研究結果似乎同染色体性決定的理論不一致。 1907年，摩爾根在《實驗動物學》中討論性決定的內在因素時，用了大量篇幅談非染色体的決定因素。他指出，史蒂文斯對粉虫的研究和威爾遜對大長□的研究澄清了一些非常重要的問題。兩人的研究都證明了雄性帶有染色体X和Y。“但我覺得，可以作一個更簡單的假設：胚胎的性別不是在卵子或精子中就已決定了的，它可能是由胚的細胞中染色質的活動產生的數量反應決定的。”他似乎對魏斯曼略持批評態度。魏氏認為有性生殖的目的在于誘發變异。摩爾根始終對目的論深惡痛絕。他說：“孤雌生殖產生的無性類型”中的變异同通過有性過程而產生的類型中的變异同樣引人注目。” 卡斯爾在哈佛大學發現雌雄同体的玻璃海鞘不能自体受精。這時，摩爾根緊接著開始了自体不孕机制的研究。摩爾根寫道：“我已經用海鞘和其它几种生物做過實驗，希望找出自体不孕的原因。把卵子浸泡在另一個体的血液或卵巢浸提液中，就不能使生物的卵接受自身的精子；反之，把精子浸泡在另一個体的血液或睾丸浸提液中，精子就不能進入‘自身的’卵子。”他覺得這樣的結果十分复雜，不好解釋，但他畢生都在試圖研究這一問題，臨到他离開人世，仍然沒有停止這种努力。 摩爾根經常讓几十個實驗同時進行。不出他之所料，許多實驗走進了死胡同。他常自嘲說，他搞的實驗共有三類，一類是愚蠢的實驗，一類是蠢得要命的實驗，還有一類比第二類更糟糕的實驗。但是，這一時期有一個實驗——關于拉馬克學說的實驗——卻有了意想不到的收獲。1908年，摩爾根讓他手下一名研究生在黑暗的環境里飼養果蠅，希望產生出由于長期不用眼睛而導致眼睛萎縮、往后几代眼睛終于會消失的果蠅：費爾南達斯·佩恩從前曾研究過來自古巴的盲蜥蜴和印第安納州的無眼盲魚，所以摩爾根建議佩恩試搞一下類似的實驗。他把香蕉放在實驗室的窗台上，用以招引果蠅。果蠅這种動物是种形体很小的蠅類，在美國又曾叫做醋蠅、果渣蠅，甚至叫做香蕉蠅，因為這种昆虫是隨著香蕉傳入北美的。用果蠅作為實驗動物這個想法是卡斯爾在哈佛大學提出來的。他有個叫伍德沃德的學生，從1900年起就在飼養這种蠅類來研究近交的效應。佩恩的研究中，雖然連續繁衍了六十九代，始終不讓它們見到日光，但結果卻一事無成。第六十九代羽化出來，一時睜不開眼睛，這時，佩恩忙叫摩爾根快過來看，逗著他說這次好像成功了。但這些果蠅不久便恢复常態，若無其事地向窗口飛去。 但确有意義的是，這种最理想不過的動物被引進到哥倫比亞大學摩爾根的實驗室。這种動物對生儿育女既無節制，又無顧忌，而且生得又快又多。它們吃得很省——只消一點搗爛發酵的香蕉就足夠了。由于果蠅軀体小，所以小小的牛奶罐里可以飼養很多很多。這間面積為27x23英尺的哥倫比亞大學實驗室，沿牆壁四周擺滿了牛奶罐，其中生長著千千万万的果蠅。不久，人們干脆把這實驗室叫做“蠅室”。 摩爾根對果蠅進行的第二次實驗也是与佩恩一起搞的，這大概是受了德弗里斯的影響。德弗里斯1904年在紐約科爾德斯普林港提出可以人工誘發突變。他說：“能穿透活細胞內部的倫琴射線和居里射線應該試用來改變生殖細胞內的遺傳顆粒。”于是，摩爾根和佩恩花了兩年時間用各种辦法處理果蠅，“用X光机照射，用鐳射線照射……用各种不同的溫度，加糖，加鹽，加酸，加鹼，什么辦法都想盡了，但沒誘發出任何突變。” 191Q年，當摩爾根接待來訪的在布林莫爾學院的老同事羅斯·哈里森的時候，他朝著實驗室里一排排果蠅瓶使勁揮舞著手臂說：“兩年的辛苦白費啦。過去兩年我一直在喂養果蠅，但一無所獲。” |
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