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假如你們問我怎么會有這些發現……我的回答是：一靠勤奮，……二靠明智地使用各种假說——我所說的“明智”，指的是愿意放棄任何假說，除非能為它們找到可靠的證据，三靠實驗材料得當，……最后還靠少開些遺傳學大會。 托馬斯·亨特·摩爾根在國際遺傳學大會上的主席致辭 托馬斯·亨特·摩爾根的大名看來要名垂史冊了，這實現了他父親的愿望。摩爾根只有一個儿子，而儿子名下全是女儿。摩爾根這一支系后繼無人，全家為之惋借。這時，他們想起了摩爾根的外孫詹姆斯·芒廷說的一句話：“贊美這個姓氏吧，把基因傳遞下去！”但更為重要的是摩爾根把這份文化遺產傳給了几十個年青的遺傳學家。 摩爾根在自己身邊聚合了一群才華出眾的學生，他們聰明能干，既善于獨立開展工作，又有集体主義精神。摩爾根完全可以從哥倫比亞大學的研究生中挑選自己的工作班子，而且也确有許多研究生在蠅室內外干過一段時間研究工作。但他實在算得上知人善任，唯才是舉，毫無門戶之見，絕不計較對方的學歷。他曾一度替一位普通動物學教授代課，在班上遇見了艾爾弗雷德·亨利·斯特蒂文特和卡爾文·B.布里奇斯。他倆都是年僅十几歲的本科學生。斯特蒂文特寫了一篇文章，論述他父兄在亞拉巴馬州的農場里養的馬的毛色。摩爾根看了稿子，印象很深，于是幫助他發表，題目是《純种馬譜系之研究》。后來，摩爾根讓他干果蠅計數的工作。可惜斯特蒂文特是色盲，限制了他發現体色突變的能力。但工作不到兩年，他年僅二十一歲時就做出了一件极為了不起的貢獻：畫出了基因在染色体上呈直線排列的順序，不久后定名為“染色体圖”。 1910年，摩爾根給年青的大學生上爾文·布里奇斯一份在實驗室洗瓶子的工作。當布里奇斯透過厚厚的玻璃瓶發現了一只硃砂眼突變果蠅時，他馬上被提升為摩爾根的私人助手，因為他的視力非同小可，這种突變常人用顯微鏡也不一定能看得出來。据說當時摩爾根還得自掏腰包支付布里奇斯的薪金。后來布里奇斯發現了好多突變。他還發現了一些不尋常的遺傳方式，他自己推測，這是由于一對染色体沒有像通常那樣分向兩极，他稱這种現象為“不分离現象（nondisjunction）”。他英年早逝，至1938年离開人世，始終是摩爾根親密的同伴。布里奇斯和斯特蒂文特一樣，讀完大學取得學士學位后就直接在摩爾根指導下攻讀博士學位。他們十七年的主要工作是“為哥倫比亞大學數蒼蠅”。 在摩爾根蠅室工作的學生中，知名度最高的也許要算H.J.馬勒。他1910年已在哥倫比亞大學取得學士學位，當時正在讀碩士研究生。1911和1912兩年他在康奈爾大學醫學院學習，但過后又回哥倫比亞大學讀博士學位，同時兼任助教或帶學生實驗，時間當是1912-1915年和1918-1920年，中間那段時間在賴斯大學朱利安·赫胥黎手下工作。雖然馬勒不像斯特蒂文特和布里奇斯那樣自始至終同原來的老師保持親密的關系，但他們師生四人合作寫成了《孟德爾遺傳之机制》一書。他還對解釋基因間的相互作用做出了許多重要貢獻，并證明X射線可使突變率增大15Q倍——他為此獲得1946年度諾貝爾獎。 在這种同心同德、人盡其才的共同勞動中，還有一位沒有露面的成員，他就是埃德蒙·威爾遜。在1932年舉行的第六屆國際遺傳學大會上，威爾遜對与會代表講了這么一番話： “人們之所以把我看作一個遺傳學家，這只是出于禮貌，其實我現在不是，過去也從來不是。所以，如果我這時候在你們面前夸耀我在遺傳學方西也有所成就而至今尚未得到認可，你們一定會覺得意外。早在孟德爾的工作被重新發現之前，也就是四十年前，我就發現了一個新的、超群出眾的孟德爾式的人物，這個人你們誰都認識，就是這位可尊敬的遺傳學大會主席托馬斯·亨特·摩爾根。” 在蠅室的所有人員之間，似乎存在一种一般的實驗室或教室難得有的無拘無束、互相尊重的气氛，歐洲來的第一個博士后研究生O.L.莫爾的妻子托維·莫爾為她看到的第一個場面大為震惊。她走進買驗室時，看見斯特蒂文特這小子斜倚在椅子上，嘴里叼著煙斗，雙腳翹在桌子上面，正在大聲地同摩爾根爭論。斯特蒂文特的口齒最為伶俐，也是最崇拜摩爾根的學生。他曾經這樣描述實驗室里的情形：“我們是一個集体。每人都有他自己的實驗要做，但誰對別人正在做什么都了如指掌，對每一項新的結果都自由討論。我們不大管誰的實驗是优先的課題，我們也不大在乎一种新的想法或新的解釋是誰最先想到的。”凡是在摩爾根手下工作過的人，誰都不會不提及他費了多少心血培養年青人以及他對人的平易与友善。休厄爾·賴特博士說，有一次廁所被鎖上了，他又急得不行，于是摩爾根把他舉起來，從門上翻越進去。這個故事只是很多類似的趣聞之一。他對待同事的態度由此可見一斑。 這間小小的蠅室里擠著八張工作台，另外還有一張炊事台，是供勤雜工（過后由一位可靠的學生充當）為果蠅准備培養基用的。最先將香蕉煮成泥狀，然后讓其發酵至果蠅最喜愛的程度。蠅食的气味很濃，使生物系其他成員抱怨不已。后來摩爾根發現買香蕉汁比買鮮香蕉便宜。又過了一陣，商店有現成的東西出售，效果更佳，而且合算。他們也用瓊脂。另外，室內立著一根可以轉動的柱子，四面挂著染色体圖，用鉛筆注明各种各樣染色体重組的情況。 蠅室入口處附近赫然懸挂著一大串香蕉，用以吸引從牛奶罐逃出來的果蠅，或是吸引在那從未徹底清掃過的垃圾桶里未經科學處理、于科學也毫無補益而自行交配生出的果蠅。這串香蕉誰也不得亂動，唯有威爾遜例外，他有權摘一個來吃（摩爾根的一個孩子說，威爾遜也受到了報應：有一次，他特地找到一個駝鳥蛋，准備拍下照片來做他的著作的封面，但還沒來得及拍照，就被摩爾根和他的學生們炒來吃了）。 蠅室內還有其他動物。供做果蠅培養基的瓊脂四周老是蟑螂成群。只要把抽屜打開，即可看見瓊脂在動。20年代曾同摩爾根一道工作過的柯特·斯特恩寫道：“在這熱火朝天的蠅室里工作的那些年，每當我拉開工作台的抽屜，總免不了把頭扭向一邊，讓蟑螂有机會逃到暗處去。有一次，我气喘吁吁地對他說，‘摩爾根博士，如果你把腳落在地板上，就會把耗子踩死的。’果然，他踩著耗子了！”斯特恩還提到蠅室里條件很差，什么都湊合、將就，說這儿搞的不過是點“小科學”。后來他又說：“過了几年，摩爾根在加州理工學院創建了一個設備齊全的現代化實驗室，但在哥倫比亞大學那些年，推動科學進步的适當途徑應是小科學，當時不可能花過多時間去追求技術設備的完善。” 實驗室的設備也是廉价品。摩爾根對公用經費之節約簡直近于吝嗇，這与他用自己的錢那种大手大腳的作風适成對照。不但裝果蠅的容器多是代用品，就是研究用的設備也是臨時湊合。后來為實驗室購置的一些儀器，往往是經歷了這位老板的一再反對才買成的。經過多久，手柄放大鏡才換成了簡易顯微鏡，而顯微鏡上面的擋光板是臨時用罐頭鐵皮做成的，遇上屋頂漏雨，就在地板上擺几個水桶。冬天因怕果蠅受凍，才讓卡爾文·布里奇斯這位能工巧匠做了一個簡易恒溫箱。摩爾根的實驗使果蠅這小東西馳名遠近，四面八方都來索取果蠅原种。摩爾根大大方方地把這些東西送給別人，而且分文不取。但他預計到他對哥倫比亞大學的東西如此慷慨處理必定會得到應有的回報。他在向威斯康星大學的科爾要原种鴿的信中這樣寫道：“科爾，這些鴿子我不打算付錢，也不會付運費。全世界誰向我要果蠅我都給，而且郵票也沒有讓人買一張。所以，請你直接把鴿子運來。摩爾根。” 飼養果蠅也花錢不多，頭一年每天只花一角錢飼料費。有一天傍晚，謝默霍恩大樓旁邊的体育館失火，摩爾根的果蠅眼看就要完蛋。他冒著冬夜的嚴寒從家里跑出去。馬拉消防車的水龍直沖著謝默霍恩大樓噴水，以免火勢蔓延。有些窗戶的鐵架已開始熔化，而飼養的果蠅就在不遠的地方。警察在現場設了警戒線，不許老百姓通過。但摩爾根說服了警察。他一口气沖過六層樓梯，到了頂樓的蠅室。大樓內的溫度高得使人透不過气，他不可能把這些小小的容器一個個搬下樓去，但他終于設法把它們搬至大樓內遠离火場的一邊。這時他才站在人行道上觀看，直到体育館的大火被扑滅為止。謝天謝地，火災沒有擴展開來，果蠅平安無事。 秩序混亂，環境肮髒是這間蠅室的典型特征，但嚴格而艱苦的研究卻在里面靜靜地進行著。摩爾根站在他那亂七八糟、堆滿信札的工作台前通過一個珠寶商用的目鏡數著果蠅。信件堆得太高時，他往往把它推到旁邊一個學生的工作台上，而一等老板走開，這學生又把它們推回原處——師生大打拉鋸戰，直到有人代替摩爾根作出主張，把這些信件（有時還沒有复信）統統扔進垃圾桶里。 摩爾根的工作台之不成体統還不止于此。同他一道工作的人大多數把死蠅丟進一個大家稱之為“停尸房”的油瓶里。而摩爾根干脆用他那瓷計數板把果蠅壓爛了事，使這計數板經常長滿了霉。有時，研究生的家屬（家屬常常能找到一份照料果蠅的工作）會提心吊膽地把這位大人物的計數板上已經半干的果蠅給沖洗掉，但他看不慣這干淨得發亮的瓷板，于是，第二天更加用勁把果蠅壓死在上面。 毫無疑問，摩爾根喜歡的就是這种實驗室。他這人天生不愛整洁，也喜歡鬧點小淘气，逗著別人玩。他性格古怪，不怕別人非議，有時沒找到皮帶，就在褲子上扎一根繩子；有時來上班，穿的上衣鈕扣全脫光了。還有一次，他發現襯衫上有個大洞，就請辦公室里的人拿張白紙給糊上。所以，摩爾根不只一次被別人誤認為是勤雜工。不過，即使在他最不修邊幅的時候，他仍有一种优雅的气質。 摩爾根和他的合作者在《孟德爾遺傳之机制》一書中闡明染色体是遺傳的物質基礎、基因是染色体的組成部分，在染色体上呈直線排列。也許可以說，該書的第一版（1915年）已經對摩爾根本人為遺傳學作出的最重要的貢獻作了總結，但在以后的十年中，他繼續作為這一集体的核心，推動著哥倫比亞大學許多研究課題的前進。 接著他們又有了許許多多新發現。摩爾根和他的同事認識到反常的性別比例可以解釋為伴性致死基因的結果。雄性后代中有一半接受的不是使它們帶白眼性狀的基因，而是接受了一個致死基因，于是，存活的果蠅中雄、雌比例為1：2。他們還發現，在染色体上的任一位點都可能隨机發生互換、但在互換的位點附近卻不大可能發生另一次互換。這种現象，他們稱之為“干扰”。另外，他們又發現，雄果蠅決無互換發生。布里奇斯證明，互換的頻率隨母体年齡而有變化。他發現的“不分离現象”是這個集体初期工作中最有影響的成就，對當時還怀疑染色体假說的人很有說服力。所謂“不分离現象”，指的是一對染色体在減數分裂時沒有分開，導致子細胞染色体組反常，染色体數目不是多了，就是少了。這一方面的研究為發現具有不同染色体數的果蠅創造了條件。比如有的只有7條染色体（2n-1），有的有9條（2n＋1）甚至10條（2n＋2）。對于8條染色体的果蠅，用XX和XY未解釋雌雄的區別是合适的，但對于染色体數不是8的果蠅，這种解釋就得加以修正。布里奇斯于是提出了他的性別平衡論１。按照這個假說，決定雄性的因子并不是Y染色体。設有2對常染色体（即性染色体以外的其它染色体），有一個X，不論有沒有一個Y，是雄性；有兩個X，不論有無Y，是雌性；有3個X，不論有沒有Y，是超雌。沒有3對常染色体，有一個X，是超雄，兩個X，是中間性；3個X，是雌性；4個X，是超雌。 關于性別的決定，我們目前的看法主要來源于哥倫比亞大學時期的研究。染色体成對的生物中，哺乳動物、線虫、軟体動物、棘皮動物、大多數節肢動物以及雌雄异株植物，雄性為异配子性，即XY：而鱗翅目昆虫和蛾類、大多數爬行動物、原始的毛翅目昆虫、某些兩栖動物、某些魚類、某些橈足亞綱動物以及大概所有的鳥類，雌性為异配子性。魚類中多半無染色体性決定机制。有些物种，至今仍無法确定其性別是如何決定的。事實上，人類性別問題，直到1960年才有了定論：XY是男性，XX是女性，只有一個X而無Y產生出不育女性，只有一個Y而無X則不能成活。 斯特蒂文特也作出了几項重大貢獻，染色体圖只是其中最早的一項。是他提出了“复等位基因”這一解釋，是他推測出有“染色体倒位現象”存在，即染色体的一片斷裂開來，顛倒了180度再接回去。既然他在巨型帶狀唾腺染色体發現之前十五年就預測出倒位現象，他這一成就足可同約翰·庫奇·亞當斯對海王星的預測媲美。亞當斯于1843年預測在天王星之外還有一顆行星，三年后人們果然觀測到了海王星。 摩爾根在學生們的記憶中永遠是個快活的人。他從事的工作，無論是享譽全球的果蠅研究，還是其他人誰也摸不透的實驗，都是他自己最為愛好的。比如，他曾經用螃蟹做實驗，一只螃蟹不斷爬動，背上粘著另一只蟹，而在兩蟹之間放上一小片鐳。這种實驗的目的何在，誰也弄不清楚。 這一段時間，即使他已戲劇性地轉變為一名孟德爾的信徒，他仍然經常回過頭去搞一些原來的課題。其中之一是環境對生物的遺傳有沒有可能起決定作用。他不時發表文章，舉出一些生物在逆境中違背孟德爾定律的新奇例子，使人不由得感到染色体理論使他聯想起先成說，而先成說是他一心想批駁的，他列舉過果蠅 １1923年，摩爾根在給一位從前的學生、現在的朋友的信中談到了平衡論的問題。這封信表現出果蠅實驗室中是如何友好爭論的，也表現出摩爾根一貫不肯輕易把事實拔高為理論的態度。他在信中說：“我完全贊成批評平衡論論据不充分的意見，而布里奇斯對這個理論是過分喜歡了。如果對那种或那些有關的‘單位’我們不能賦予客觀的价值，那么，這個理論無論現在或將來都不過是杜撰。這也許會是真的，也許從一定意義上來講是真的，但這個‘理論’告訴我們的還僅僅限于事實本身。我從一開始就這樣提醒布里奇斯，但一點作甩也沒有。” 的變型腹突變是受食物含水量的影響，而下肢增殖和殘翅變异是受溫度的影響。他還繼續搞胚胎學研究，特別是研究玻璃海鞘的自体不孕和招潮的螯為什么一大一小。他又研究科爾送他的扇尾鴿的尾羽數目的遺傳以及雞和招潮第二性征產生的机制。 摩爾根繼續在哥倫比亞大學開設研究生課程，不過他對教學工作的態度并沒有改變。有一次，他下課回到實驗室，打個哈欠說：“對不起，我剛講完課，便昏昏欲睡了。”他對行政管理工作照樣不感興趣。當L.C.鄧恩正在考慮來不來哥倫比亞大學的時候，他對摩爾根說他擔心學校里的气氛不大正常。摩爾根用几句話表明了他的態度。他說，真的，在一所較大的高等學府教書必須具備某些生物學特征，“首先你得逆向進化，生出一副外甲來，同時你還得學會离走廊遠遠的，因為走廊一般都通向會議室。”然后他問鄧恩的辦公室里是否只有一把椅子，當听說有兩把時，他苦笑著搖了搖頭，說：“錯啦，本來只應有一把椅子，你應該在椅子上牢牢坐住” 摩爾根自己就是個在椅子上坐得住的人。整整十五年，他一直堅持在蠅室里干活，布里奇斯和斯特蒂文特也是如此，雖然蠅室的工作人員常有變動，他們三人始終是這個研究小組的核心。 自然，摩爾根盡量設法使整個小組在一起工作。不過斯特蒂文特經常強調說，“摩爾根沒有指導我們的工作。這是我們果蠅實驗室的特點，他干他的活，無意于建立一個在他指導下的工作小組。”但這個小組的成就以及它的共同努力的協作精神（這對摩爾根至關重要）是其他研究小組所沒有的。1915年以后，摩爾根從卡內基學會得到一大筆資助來繼續果蠅研究，這筆經費一直延續到他去世為止。摩爾根把這筆款項的一部分用來支付布里奇斯、斯特蒂文特以及后來的杰克·舒爾茨的薪金，讓他們成為專職助理研究員。他們不僅每年夏天伴隨著摩爾根一家到伍茲霍爾，而且當摩爾根享受哥倫比亞大學一年休假轉到斯坦福大學從事研究時，他也帶去了布里奇斯和斯特蒂文特，再加上一大幫研究生——其中也包括伊迪絲·華萊士小姐，她精心繪制了各种變异果蠅的圖譜。到摩爾根离開哥倫比亞大學的時候，這兩個助手的去從問題也就不言而喻了。 《孟德爾遺傳之机制》一書的第四位作者H.J．馬勒1920年离開哥倫比亞大學到了得克薩斯大學。他在得克薩斯經常公開批評摩爾根，說他從未給他的學生們（實際上是他的合作者們）個人的發現以應有的承認，而是把這些發現描述成好像是整個小組的集体成果。照馬勒的說法，果蠅實驗室研究出的那些重要的結論，并非任何時候都是摩爾根先說服了自己的學生，然后又說服了世界；恰相反，有時候是學生說服了這位持怀疑態度、有時甚至表現得冥頑不靈的摩爾根，那時他比他的任何學生更能說服全世界。 摩爾根听了很傷心，但他裝出心平气和、泰然處之的樣子——這是他特有的做法。1934年他給一位同事的信中寫道，“馬勒一貫与我們作對，不過他總是想方設法含而不露；因為我們認定他的態度是錯誤的，不可辯解的。我們也沒計較，始終對他十分友好。”作為摩爾根和馬勒雙方的好朋友，莫爾夫婦認為，馬勒的態度固然有錯，但是可以理解。 對于布里奇斯和斯特蒂文特，摩爾根儼然是位父親。尤其是這個可愛的、孩子气的布里奇斯，好像也确實需要位父親管教，他有時使摩爾根這樣有非凡耐心的人也難于忍受。這位年輕人鼓吹自由同居，而且說到做到。摩爾根決不容許在蠅室內討論政治、宗教和個人私生活，在同布里奇斯的關系上他也嚴守這一條。他自己在性問題上簡直是個清教徒，但他總是出面袒護布里奇斯及其“戲劇性行為”（照當時的標准應算是丑聞），說這并不影響他在實驗室的地位。 摩爾根巧妙地把他這一班人團結在一起，進行難以數計的實驗，接待越來越多的世界各地的遺傳學家，制定把物理學、化學、遺傳學、植物學、動物學結合起來的計划。与此同時，他筆耕不已，連續發表了几十篇論文和著作。他不斷著書立說，一旦實驗取得成果，他就搶時間發表。1916年，他在普林斯頓大學由路易斯.克拉克·瓦尼克桑基金會組織的講座的基礎上發表了《進化論批判》一書；1919年他和洛布共同為利平科特出版社編輯了“實驗生物學叢書”，在叢書中收入了他自己的《遺傳的物質基礎》。這兩本書都是他原先的作品的修訂本。后來還出版了几本書，包括1925年的《進化与遺傳學》，1926年的《基因論》。1927年出版的《實驗胚胎學》一書長達750頁，是他嘔心瀝血之結晶，對初期胚胎發育做了极為翔實的評述，其文筆之精彩，對問題研究之深透，与摩爾根的其它作品相比很具特色。單是參考書目就占了100頁之多。奇怪的是，盡管這本書寫得如此出色，當時卻很少受到注意，今天也鮮為人知。此書之受冷落一定會使摩爾根感到困惑，因為別人過去常批評他的另外一些著作，說它們結构層次不清楚。 不過，如果說摩爾根作為胚胎學家沒有受到應有的重視，他作為遺傳學家卻享盡榮華。1915年出版的《孟德爾遺傳之机制》對于許多青年科學家來說是一本遺傳學導論教科書，而1925年他同布里奇斯、斯特蒂文特合寫的《果蠅遺傳學》成了新成長起來的一代遺傳學家的經典。他名聲鵲起，利隨名至。他的一個個成就激起連綿不斷的頌歌。例如，C.H.沃丁頓寫道：“摩爾根的染色体理論代表著人類想象力的一大飛躍，堪与伽利略、牛頓齊名。”C.D.達林頓說：“摩爾根通過實驗的方法，在一直分隔著軀体和卵子、也分隔著精神和物質的鴻溝上架起了一座橋梁，……染色体理論開始作為人類認識史上的一大奇跡出現在我們面前。”H.J.馬勒也說：“摩爾根得出的關于基因互換的證据和他提出的基因相距越遠互換頻率越高的意見是一聲惊雷，比之孟德爾定律的發現毫不遜色，它迎來了滋潤我們整個現代遺傳學的霖雨。”摩爾根本人對自己的工作也甚為得意：“自從1900年重新發現了孟德爾的工作之后，生物學發展史上已取得了一個最惊人的進展。“ |
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